13.11.2017
Биодеградация ксенобиотиков как самозащита природы

 

Статья на конкурс «био/мол/текст»: Загрязнение окружающей среды и переработка отходов — серьезные проблемы современности. Одним из лучших путей их решения является биодеградация — наиболее естественный и экологически безопасный способ уничтожения отходов цивилизации. Представленная статья ставит задачу показать, что наша биосфера всю историю своего существования находится под надежной и неусыпной охраной микробов-деструкторов, для которых самые ядовитые отходы являются лакомством. А заодно осветить возможности биодеградации.

 

Как грибы спасли мир

 

Наверное, каждый читатель знаком с понятием о круговоротах биогенных элементов — углерода, азота, фосфора, серы, железа. Слово «круговорот» указывает на замкнутость — в течение длительного времени атомы элемента в него вовлечены, и надолго из цикла не изымаются. Именно замкнутость круговоротов элементов определяет устойчивость биосферы, существующей уже несколько миллиардов лет.

 

Но однажды в истории нашей планеты произошел разрыв круговорота, пожалуй, самого важного для жизни элемента — углерода. Было это около 300 миллионов лет назад, в каменноугольном периоде. Тогда облик планеты стремительно менялся, и появилась новая экосистема, доселе не встречавшаяся — лес (рис. 1б). Лес состоит из деревьев, а деревья производят древесину. Значительная составная часть древесины — лигнин — является гидрофобным и нерастворимым сшитым полимером оксикоричных спиртов; фактически, он представляет собой природную пластмассу (рис. 1а). Даже в наши дни он подвергается биодеградации с трудом, при помощи ферментов лакказ, продуцируемых некоторыми грибами-ксилотрофами. А в описываемое время грибы-деструкторы древесины еще не существовали. Мертвая древесина тогда не гнила, а обугливалась (подвергалась абиотической деструкции). Или все-таки гнила, но частично: тогдашние редуценты выедали целлюлозу, а лигнин в виде «бурой гнили» оставался и со временем все равно превращался в уголь. Так на месте первых лесов формировались залежи каменного угля. Процесс карбонификации древесины шел, вероятно, по той же схеме, что и на современных торфяниках: лигнин → торф → бурый уголь → каменный уголь. На каждой стадии схемы росло относительное содержание углерода в ископаемых остатках.

 

То есть, как раненое существо теряет кровь, так и биосфера того времени стала терять углерод. В теории, это могло привести к катастрофе. Через несколько миллионов лет значительная часть углерода из живого вещества должна была превратиться в мертвый уголь, и жизнь на Земле или полностью погибла бы, или была бы отброшена в своем развитии обратно в ранний палеозой.

 

Фрагмент структуры лигнина

 

Рисунок 1а. Фрагмент структуры лигнина — основы древесины и предшественника углей. Сайт www.icfar.ca.

 

Но этот страшный сценарий не сбылся. Появление нового пищевого ресурса открыло новую экологическую нишу, которая должна была заполниться. И со временем развились нужные грибы, необходимые ферменты и хитроумные приемы, используемые грибами для разложения лигнина без вреда для собственных тканей [1]. Конечно, формирование углей продолжается и сейчас — на сфагновых болотах и торфяниках, где создаются уникальные условия с подавлением процесса гниения. Но масштабы этого процесса уже не те, заходит он не столь далеко, останавливаясь, как правило, на стадии бурого угля. В целом круговорот углерода в биосфере снова стал замкнутым, что, в конечном итоге, привело к появлению нас с вами. Этот пример очень эффектно демонстрирует возможности биодеградации — деструкции токсичных или трудноусваиваемых веществ специализированными формами жизни.

 

Живой и мертвый... кислород

 

И, надо заметить, пример этот далеко не первый. Задолго до появления деревьев атмосфера Земли стала насыщаться продуктом жизнедеятельности цианобактерий, агрессивным и токсичным окислителем — молекулярным кислородом О2. Для первых живых организмов и современных анаэробных бактерий кислород так же ядовит, как газообразный хлор для человека! Случилось событие, именуемое не иначе как кислородной катастрофой. Но жизнь и тогда сумела приспособиться. Сначала появились аэротолерантные микробы, умеющие обезвреживать кислород (опять биодеградация!) [2]. Позже жизнь «догадалась», что кислород — чрезвычайно сильный акцептор электронов, и окисляя им органические молекулы, можно получить баснословное количество необходимой для жизнедеятельности энергии. И сейчас большинство форм жизни без кислорода существовать не способно (рис. 2) [3].

 

Процессы с окислением кислородом

 

Рисунок 2. Наиболее важные биологические процессы, связанные с окислением молекулярным кислородом. Самым значимым из них является, конечно же, аэробное дыхание. В наши дни нелегко себе представить, что пару миллиардов лет назад кислород был вредным для всего живого ксенобиотиком! [3].

 

Короче говоря, экологический кризис, охвативший Землю в наше время и связанный с загрязнением окружающей среды человеком, не первый и наверняка не последний. С уверенностью можно сказать, что он будет преодолен. Это, конечно, не значит, что на кризис следует закрывать глаза. Ведь предыдущие кризисы длились миллионы лет, а хочется завершить его побыстрее! Но, с другой стороны, демонизировать человеческий род и представлять его «раковой опухолью на теле земли» тоже не стоит. В конце концов, появление новых видов, умеющих производить новые вещества, происходит постоянно. И в процессе эволюции постоянно появляются новые виды, приспособленные эти вещества кушать, то есть возвращать обратно в круговорот элементов.

 

В свете вышесказанного, ажиотаж вокруг сжигания ископаемого топлива не вполне обоснован. Ведь сейчас в биосферу возвращается тот углерод, который был из нее когда-то изъят.

 

Terra incognita

 

Человек приспособил биодеградацию для своих нужд. Это явление используется для очистки сточных вод уже сотню лет. Английский химик Диброн в 1887 году смог очистить сточную жидкость, выдерживая в ней культуру микроорганизмов. А в 1916 году в той же Англии, в промышленном Манчестере, построили первый аэротенк, и ввели понятие «активный ил» [4]. Не единожды биодеградация освещалась и на страницах «Биомолекулы» в увлекательных и интересных статьях [5–11]. Как известно, изложение явления в популярной форме свидетельствует о большом к нему интересе.

 

Тем не менее еще лет 20-25 назад считалось, что способность к метаболизму ксенобиотиков (в переводе с древнегреческого этот термин означает «чуждый жизни»: ξενος — чуждый и βιος — жизнь) у микроорганизмов очень ограничена, и большинство из них не используется. Но в настоящее время убедительно показана способность как аэробных, так и анаэробных микроорганизмов к деградации ксенобиотиков. Когда процесс осуществляется не индивидуальным микроорганизмом, а структурированной микробной ассоциацией (сложность которой вполне сопоставима с многоклеточным организмом), эффективность и глубина деградации органических соединений заметно увеличивается. Микроорганизмы, способные к переработке ксенобиотиков, довольно разнообразны, и зачастую высоко специализированы.

 

Биодеградация имеет глубокую фундаментальную основу, заключающуюся в громадном разнообразии видов и форм микроорганизмов, встречающихся в природе, и скорости их непрерывной эволюции. Микробиологи сходятся во мнении, что описанные в настоящее время микробы составляют от 0,1% до нескольких процентов их подлинного разнообразия. Свыше 90% из них не растут в искусственных средах и именуются общим термином «некультивируемые» [12], [13]. Это громадный пробел в таксономии! Нам практически ничего неизвестно об их метаболических путях и возможностях метаболизма. Здесь спрятано много удивительных тайн и будущих переворотов в науке. Когда эти тайны будут разгаданы, наши представления о жизни на Земле существенно изменятся, а классический учебник биохимии разрастется до объемов энциклопедии «Терра». Следовательно, нет ничего удивительного в том, что постоянно пополняется список веществ, подверженных биодеградации [14].

 

Правильный путь

 

Эффективность метода биодеградации основана на поразительных гибкости и совершенстве метаболических путей микроорганизмов. Вот один пример. Ацетонитрил, сильнополярный органический растворитель и комплексообразователь, сравнительно легко подвергается биодеградации культурами микроорганизмов, продуцирующих ферменты нитрилазы и амидазы, например, Nocardia rhodochrous LL100-211. Нокардии гидролизуют ацетонитрил сначала до ацетамида, а затем до практически безвредного ацетата аммония, легко утилизируемого микроорганизмами в качестве источника углерода и азота [15]. А в организме млекопитающих тот же ацетонитрил при помощи цитохрома Р450 окисляется до формальдегидциангидрина, далее распадающегося на чрезвычайно токсичные летальные метаболиты формальдегид и синильную кислоту (рис. 3) [16]. Вот насколько биохимия микроорганизмов совершеннее таковой у высших животных!

 

Метаболизм ацетонитрила

 

Рисунок 3. Метаболизм ацетонитрила у млекопитающих заканчивается летальными метаболитами — цианидом и формальдегидом. Этим определяется и токсичность самого ацетонитрила. А микробы при помощи ферментов нитрилаз превращают ацетонитрил в уксусную кислоту и аммиак — источники углерода и азота. [16].

 

Примеров биодеградации много, и перегружать ими статью не стоит. Хотя для меня, как человека увлеченного, соблазн велик. Но выберем наиболее показательные.

 

Защитники генофонда

 

Высшие ароматические соединения (бензпирен, дибензофуран, дибенздиоксины и прочие), или арены, печально известны как сильнейшие канцерогены и мутагены. Самое страшное, что эти вещества легко образуются, например, при неполном сгорании органики и в небольшой концентрации всегда содержатся в дыме. То есть при вдыхании отравленного смогом городского воздуха всегда попадают в наши легкие. К тому же ароматические молекулы обладают высокой устойчивостью — это каждый изучал еще в школьном курсе химии.

 

А благодаря выраженной липофильности полиароматика еще и склонна аккумулироваться в живых организмах. Самое главное, полиароматические молекулы плоские и легко укладываются в стопку нуклеотидов ДНК, то есть обладают сродством к «молекуле жизни». Причем не просто укладываются, а в результате окисления цитохромами активируются и образуют с нуклеотидами ковалентные связи — так называемые аддукты. Это неизбежно приводит к повреждению хрупкой двойной спирали, на чем, собственно, и основан механизм токсического действия бензпирена, хризена и подобных молекул.

 

Кажется, что есть повод для паники — от таких зловредных соединений нет спасения! Тем не менее, с появлением в атмосфере Земли кислорода на ней постоянно что-то горело, полиароматические молекулы образовывались, а их уровень оставался низким. В роли спасителей выступили, как не трудно догадаться, микробы.

 

Поскольку высшие арены представляют собой большие молекулы достаточно сложного строения, для них характерны длинные, многообразные и сложные пути катаболизма с множеством промежуточных продуктов [17]. Эта сложность замечательно отображена на схеме (рис. 4). Циклы в молекуле раскрываются и деградируют последовательно, и при этом образуется арен более простого строения. Таким образом, к микробным метаболитам можно отнести большинство высших ароматических систем. А конечными продуктами деградации становятся, как видно из той же самой схемы, совершенно безвредные (и даже полезные для здоровья) уксусная и янтарная кислоты, вступающие далее в цикл Кребса.

 

Биодеградация ароматических соединений

 

 

 

 

Рисунок 4. Биодеградация ароматических соединений. Читателя никто, конечно же, не заставляет учить эту схему наизусть, но она наглядно демонстрирует сложность метаболических путей биодеградации.

 

Как результат, микробы способны кушать даже асфальт и каменный уголь [6], [8], [18], [19], состоящие из высших аренов очень сложного строения, по молекулярной массе сравнимых с белками, химически и физиологически крайне инертных. А высшие формы жизни не вымирают от рака и мутаций.

 

Трудное вещество

 

Знаменитейшим из пестицидов, безусловно, является вещество с мудреным названием 1,1,1-трихлор-2,2-ди(п-хлорфенил)этан. Широкой общественности запомнилось его сокращенное название ДДТ. Слава этого соединения не ослабевает даже сейчас, хотя официально ДДТ много лет как запрещен и не производится. Причина кроется в свойствах этого вещества (рис. 5а).

 

Будучи ароматическим соединением, ДДТ очень устойчив и может сохраняться в окружающей среде десятками лет. Он сильно гидрофобен, почти нерастворим в воде, но хорошо — в жирах. Поэтому ДДТ склонен накапливаться в тканях живых организмов, всегда содержащих липиды, и неприметно «портить» обменные процессы. Сочетание жирорастворимости и устойчивости привело к тому, что следовые концентрации ДДТ обнаруживались даже в жировой ткани пингвинов, живущих в Антарктиде и питающихся рыбой из океана (рис. 5б). То есть в местах, где ДДТ никогда не применялся. Как ни парадоксально, но еще одна опасность ДДТ связана с его... низкой токсичностью для теплокровных (ДДТ — инсектицид и изначально разрабатывался для борьбы с беспозвоночными). Поэтому негативное влияние пестицида на окружающую среду проявляется не сразу, только когда ДДТ уже накопился до высоких концентраций и проник в живые организмы.

 

ДДТ

 

Рисунок 5а. Структурная формула ДДТ.

 

Долгое время именно ДДТ преподносился как пример вещества, не подверженного биодеградации. Теперь же известно, что этот непростой ксенобиотик в ряд стадий окисляется культурами специализированных микробов до п-хлорбензойной кислоты [20]. Далее уже другими микробами п-хлорбензойная кислота подвергается катаболизму по пути, общему для всех ароматических веществ [21]. То есть для полного обезвреживания ДДТ требуется не один, а несколько видов микробов, так называемая консорция видов. Причем пути деградации отличаются у разных культур микроорганизмов. Впрочем, факт биодеградации ДДТ не должен вселять излишнее благодушие. Да, она происходит, но очень медленно, и большинство промежуточных продуктов разложения не менее опасны.

 

Быстрота эволюции

 

Ниже показана схема биодеградации другого очень известного пестицида — атразина. Это вещество является гербицидом и подавляет рост сорняков. Но, к сожалению, его биологическая активность распространяется на животных и человека.

 

Атразин относится к группе так называемых «эндокринных дизрупторов» и влияет на баланс половых стероидных гормонов у позвоночных. В результате действия атразина самцы лягушек становятся гермафродитами, а у человека развивается рак молочной железы.

 

Схема, представленная на рисунке 6, довольно эффектно демонстрирует, как токсичный ксенобиотик атразин в не очень длинный ряд стадий превращается в дружественные биосфере вещества — аммиак, углекислый газ и хлорид-ион. Разложение атразина осуществляет штамм бактерий Pseudomonas sp. ADP [22]. Все стадии, кроме распада промежуточного продукта биодеградации — циануровой кислоты, — осуществляются специфическими ферментами, кодируемыми плазмидными генами atzA, atzB и atzC. Атразин применяется на полях с 1958 года, и за этот срок у почвенной микрофлоры появилась плазмида с новыми генами, кодирующими ферменты, ранее не встречавшиеся в природе! Это замечательный пример эволюции в действии.

 

Биодеградация атразина

 

Рисунок 6. Биодеградация атразина. Эта схема нравится мне своей завершенностью: типичный ксенобиотик в небольшое число стадий превращается в природные вещества.

 

Поразительный пример

 

Иприт (ди-β-хлорэтилсульфид) (рис. 7, вверху) был одним из самых ранних боевых отравляющих веществ, применявшихся еще в Первую мировую войну, и остается одним из самых известных. И хотя из химических арсеналов его давно вытеснили более изощренные яды, утилизация начиненных ипритом боеприпасов до сих пор остается актуальной проблемой.

 

Иприт и трутовик

 

Рисунок 7. Яд и «противоядие». Вверху: структурная формула иприта. Внизу: гриб трутовик разноцветный Coriolus versicolor не только имеет живописную окраску, но и разлагает иприт. «Википедия» и сайт www.boletosdeorum.pt

 

Иприт по своим химическим свойствам является сильным алкилирующим агентом, образует сшивки между молекулами биополимеров, этим необратимо их повреждая. Поэтому в месте попадания капель иприта на живую ткань появляются практически не заживающие нарывы и язвы. Конечно, крайне трудно представить, что какой-то живой организм способен усваивать иприт.

 

Поэтому деградация иприта [23] начинается с химического гидролиза щелочами до спирта тиодигликоля. Тиодигликоль — иприт, в котором концевые атомы хлора замещены на гидроксильные группы. Конечно, токсичность этого вещества неизмеримо ниже, и микроорганизмы-деструкторы с ним уже справляются сами, но все равно он подвергается биодеструкции чрезвычайно тяжело. Целая консорция микроорганизмов (как и в случае ДДТ) гидролизует тиодигликоль до смеси меркаптоэтанола и этиленгликоля. Оба соединения, в свою очередь, усваиваются микроорганизмами намного легче.

 

Таким образом, обезвреживание иприта является ярким примером комплексного подхода: биодеградация дополняется химической деструкцией. Впрочем, коллектив авторов из Японии в своей статье сообщает, что при помощи грибов Coriolus versicolor (рис. 7, внизу) и Tyromyces palustris им удалось обезвредить иприт напрямую, без применения химической стадии [24]. Этот пример биодеградации является, пожалуй, самым выдающимся!

 

Общие правила

 

Несмотря на бесконечное разнообразие метаболических путей, биодеградация подчиняется определенным общим закономерностям. Например, в аэробных условиях ксенобиотики окисляются, а в анаэробных, как правило, восстанавливаются. Негорючий растворитель тетрахлорэтилен [25] подвергается метаногенными архебактериями восстановительному дехлорированию с замещением хлора на водород. Конечным продуктом дехлорирования является этилен, а промежуточными — трихлорэтилен, изомерные дихлорэтилены и винилхлорид (рис. 8). Винилхлорид, кстати, является веществом более токсичным, чем исходный тетрахлорэтилен. То есть, биодеградация отнюдь не является панацеей и иногда усиливает токсические свойства веществ.

 

Тетрахлорэтилен и винилхлорид

 

Рисунок 8. Структурные формулы тетрахлорэтилена (слева) и винилхлорида (справа). «Википедия»

 

Детективная история

 

Цианиды (рис. 9) — излюбленное средство убийства в детективных романах. А еще они широко применяются в золотодобыче, производстве красителей и химии комплексных соединений. Все это многообразие сфер применения основано на одном ярко выраженном свойстве цианидов — они спонтанно образуют прочные комплексы с ионами переходных металлов. Причем неважно где — в пробирке, на золотом прииске или в эритроцитах человека.

 

Известно немалое разнообразие метаболических путей, которыми обезвреживаются цианиды [26]. Анаэробные бактерии восстанавливают синильную кислоту до метана и аммиака, аэробные микроорганизмы гидролизуют ее до формамида и далее до муравьиной кислоты и аммиака. В организме млекопитающих при помощи фермента роданазы цианид превращается в менее токсичный роданид, либо включается в состав непротеиногенной аминокислоты β-цианоаланина.

 

Дело в том, что цианиды, вопреки своей устрашающей репутации, не являются ксенобиотиками и широко распространены в природе. Косточки многих растений из семейства розоцветных содержат цианогенные гликозиды, выделяющие синильную кислоту при попытке эти косточки скушать. Поэтому красочно описанный в детективах запах синильной кислоты можно ощутить, просто разжевав во рту семечки из яблока. (А съев стакан ядрышек абрикосовых косточек, можно, между прочим, получить смертельную дозу цианида). Как следствие, многие живые организмы постоянно готовы к встрече с цианидами и научились их обезвреживать. Предупреждаю сразу: в очень низких концентрациях, конечно же! LD50 (полулетальная доза) синильной кислоты для мышей составляет 3,7 мг/кг, то есть она чрезвычайно токсична.

 

Похищение интеллектуальной собственности

 

Другой замечательный комплексообразователь и яд, угарный газ (монооксид углерода) (рис. 10), образуется в результате неполного сгорания органики и ряда биохимических процессов. Не имея ни вкуса, ни запаха, он может убить человека незаметно. Гемоглобин перестает связывать кислород, потому что угарный газ связывается с ним гораздо прочнее. То есть механизм токсического действия угарного газа тот же, что и у цианида. Наступает сонливость, потеря сознания, постепенно переходящая в смерть от удушья. Отравление угарным газом, к сожалению, нередкий гость в частных домах с печным отоплением.

 

С точки зрения химика угарный газ интересен в первую очередь тем, что углерод в его составе не четырехвалентный (как в абсолютном большинстве своих соединений), а двухвалентный. Степень окисления +2 для углерода довольно экзотична.

 

Впрочем, все это нисколько не смущает [27] специализированных карбоксидобактерий, например Oligotropha carboxidovorans, которые в аэробных условиях окисляют СО в безобидный углекислый газ при помощи фермента дегидрогеназы монооксида углерода. В анаэробных условиях архебактерии восстанавливают его до метана. Надо отдать должное карбоксидобактериям, они большие труженики, занятые очисткой воздуха. Каждый год в результате бактериального окисления из нижних слоев атмосферы Земли удаляется сто миллионов тонн (!) угарного газа.

 

А наиболее «продвинутые» представители карбоксидобактерий могут не только получать энергию за счет окисления угарного газа в углекислый, но и использовать СО в качестве источника углерода. Для этого у них есть специальный метаболический путь, в котором СО-дегидрогеназа работает в сопряжении с ацетил-КоА-синтазой. Из угарного газа, коэнзима А и метильной группы, поставляемой аминокислотой метионином, образуется ацетил-КоА.

 

Здесь нельзя не вспомнить о том, что в шестидесятые годы корпорация «Монсанто» запатентовала метод производства уксусной кислоты из метанола и угарного газа при помощи родиевого катализатора по реакции:

 

СН3ОН + СО → СН3СООН

 

Эта простенькая (на первый взгляд!) и приносящая немалую прибыль реакция получила несколько помпезное название «процесс „Монсанто“».

 

Так вот, путь биологического усвоения СО является фактически тем же самым процессом, который бактерии осуществляют в окружающей среде, ничего не зная о патенте корпорации, и, естественно, его полностью игнорируя.

 

Изящный ход

 

Метиловый спирт не только очень сильный, но и коварный яд. Смертельная доза составляет всего тридцать миллилитров, а от пяти человек слепнет навсегда. А запах метанола практически не отличим от запаха винного, этилового спирта, и отравиться им очень легко. Поэтому, несмотря на то, что по меркам химических реактивов метанол очень дешев, достать его в лаборатории или на производстве особенно трудно. Для этого необходимо оформлять множество бумаг.

 

Причем сам по себе метанол практически не токсичен. Отравление вызывает формальдегид — чрезвычайно ядовитый и исстари применяемый биоцид, образующийся в результате окисления метилового спирта ферментом алкогольдегидрогеназой. Формальдегид — вещество реакционноспособное и склонное вступать в многообразные химические реакции. Поэтому он реагирует буквально со всем, что есть в организме, и является ядом широкого спектра действия.

 

Метилотрофные микроорганизмы, так же как люди, окисляют метанол алкогольдегидрогеназой до формальдегида. Но, в отличие от людей, формальдегид не убивает метилотрофов, а далее утилизируется в качестве источника углерода тремя известными путями, каждый из которых представляет собой реакцию присоединения с образованием гидроксиметильной группы [28].

 

В одном из путей формальдегид соединяется с глицином с образованием аминокислоты L-серина. Данную реакцию катализирует фермент серингидроксиметилаза, причем она обратима — СН2ОН группа серина является источником одноуглеродных молекул в живых системах.

 

В двух других путях формальдегид при помощи соответствующих ферментов присоединяется к пятиуглеродному сахару пентозе с образованием шестиуглеродного сахара гексозы (рис. 11). Фактически задолго до гениального русского химика-органика микробы «открыли» знаменитую реакцию Бутлерова — олигомеризацию формальдегида в сахар! То есть, в любом из трех случаев, известнейшие яды метанол и формальдегид в одну—две стадии превращаются в полезные вещества, аминокислоты и сахара! Эти превращения — яркая иллюстрация удивительного совершенства микробных метаболических путей.

 

Утилизация формальдегида метилотрофными бактериями

 

Рисунок 11. Один из путей утилизации формальдегида метилотрофными бактериями. Фактически это та самая реакция Бутлерова, которая, согласно современным представлениям, привела к появлению сахаров в Первичном океане древней Земли, а впоследствии — и жизни на ней. [28].

 

Крайне любопытно, что при помощи фермента тирозинфеноллиазы из Escherichia intermedia образовавшийся L-серин может с отщеплением молекулы воды конденсироваться с фенолом с образованием незаменимой аминокислоты L-тирозина [25]! Фенол — известный антисептик, эффективно денатурирующий белки. На этом основана его высокая токсичность. Фенол входит в состав гуаши, и каждому, кто рисовал этой краской, знаком его специфический запах. Реакция конденсации фенола с серином также является обратимой, поэтому фенол в следовых концентрациях образуется как естественный метаболит ароматических аминокислот. Включение двух токсичных ксенобиотиков в состав аминокислоты, входящей в состав белков (рис. 12), является, пожалуй, наиболее изящным примером биодеградации.

 

Включение формальдегида и фенола в состав аминокислот

 

Рисунок 12. Вот так два ядовитых вещества превращаются в одно полезное. Включение формальдегида и фенола в состав аминокислот — блестящий пример биодеградации. Синтез серина из метанола осуществляется некоторыми метилотрофными бактериями, тирозина из фенола — Escherichia intermedia. рисунок автора статьи

 

Окончание следует.

 

НАШ TELEGRAM

Статьи / 14 / Искандер-ака / Рейтинг: 5 / 1
Всего комментариев: 0
«Эко.знай» — международный сетевой ресурс экологического просвещения © 2015-2017.    Редактор — Александр Жабский.    +7-904-632-21-32,    zhabskiy@mail.ru